简述单胃动物和反刍动物脂肪消化吸收的异同。
来源:国际畜牧网-湖南饲料
目前,随着动物营养学的发展,三大营养素的宏观量化已经转向微观研究。单胃动物和反刍动物的消化机制不同,针对这些情况出现了很多研究热点。
1蛋白质的消化和吸收
1.1蛋白质的营养生理效应
蛋白质是构建组织和细胞的重要原料。动物的肌肉、神经、结缔组织、皮肤、毛发等。主要由蛋白质组成,起传导、运输、保护和锻炼的作用。蛋白质是体内功能物质的主要成分,蛋白质是动物生命活动中酶、激素和抗体的主要成分。此外,蛋白质是组织再生和修复的主要原料。同时,蛋白质可以作为能量使用,转化为糖和脂肪,在机体能量供应不足时,可以为动物提供能量,维持机体的代谢活动。
1.2单胃动物对蛋白质的消化机制及研究热点。
单胃动物对蛋白质的消化始于胃。首先盐酸使其变性,蛋白质的三维结构被分解,肽键暴露出来;然后在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶、糜蛋白酶等内肽的作用下,蛋白质分子降解成各种氨基酸数量不同的肽。随后,在小肠中,多肽通过胰腺分泌的核酸外切酶如羧肽酶和氨肽酶的作用进一步降解为游离氨基酸和寡肽。寡肽可被肠粘膜直接吸收或被二肽酶水解成氨基酸。
目前对单胃动物蛋白质研究最多的是理想蛋白质的问题,理想蛋白质基本上是指在动物体内能达到最大沉积率的饲料蛋白质。但涉及到氨基酸的平衡、拮抗、利用率等一系列问题。因此,理想蛋白质的概念提出至今已有40年,但仍存在许多问题,如各种饲料中可消化氨基酸的测定、畜禽对氨基酸特别是赖氨酸的需要量、合成氨基酸应用的限制、日粮中蛋白质水平降低的限制等。目前,对小肽的研究也很广泛。小肽是动物体内蛋白质降解为氨基酸过程中的中间产物,是动物重要的营养物质。它是由两个或多个氨基酸通过肽键连接而成的化合物。小肽的吸收具有转运速度快、能耗低、载体不易饱和等优点。但游离氨基酸吸收慢,载体易饱和,吸收时能耗高。小肽的吸收可以避免与氨基酸的吸收竞争。丹尼尔等人认为,小肽载体的吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和。但小肽混合物在猪、鸡等动物十二指肠的灌流试验表明,小肽混合物的吸收率明显高于氨基酸混合物。此外,还可以提高动物肉中肌苷酸的含量和肌肉中主要鲜味氨基酸的含量。
1.3反刍动物对蛋白质的消化机制及研究热点
反刍动物的皱胃和小肠对蛋白质的消化和吸收与单胃动物相似。但由于瘤胃微生物的作用,反刍动物对蛋白质的消化利用与单胃动物有很大不同。进入瘤胃的饲料蛋白被微生物降解为肽和氨基酸,大部分氨基酸进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。微生物降解产生的氨与一些简单的肽和游离氨基酸一起用于合成微生物蛋白。如果蛋白质含量过高,降解后的氨会在瘤胃中积累,超过微生物能利用的最大氨浓度,多余的氨会被瘤胃壁吸收,通过血液转运到肝脏,在肝脏中转化为尿素。当饲料供应的蛋白质较少时,瘤胃液中的氨浓度很低。通过血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮量可能超过从瘤胃中以氨形式吸收的氮量,氨在瘤胃中可转化为微生物蛋白。因此,瘤胃微生物可以“调节”反刍动物的蛋白质供应,从而提高劣质蛋白质的质量,降低优质蛋白质的生物学价值。一般瘤胃微生物蛋白质量略次于优质动物蛋白,与豆饼和苜蓿叶蛋白差不多,优于大多数谷物蛋白。因此,在反刍动物饲料中添加尿素来增加瘤胃细菌的蛋白质合成已成为一种实用的措施。另外,优质蛋白要经过适当的处理,比如涂膜,这样就不会在瘤胃中降解太多。
反刍动物对小肽的吸收仍是研究热点。反刍动物吸收小肽的主要部分是瓣膜胃,其次是瘤胃和其他非肠系膜和肠系膜组织。小肽在瘤胃和瓣胃中通过被动扩散和主动转运吸收,可以促进蛋白质的合成,瘤胃微生物的生长,提高动物生产性能,促进矿物质的吸收和利用。目前对于高产奶牛来说,即使最大限度地提高瘤胃微生物蛋白产量,仍然存在进入小肠的蛋白质不足以供给奶牛产奶性能的问题。主要原因是瘤胃微生物在细菌分解蛋白质和合成蛋白质的过程中,改变了饲料中蛋白质氨基酸的组成比例,而蛋白质的组成与奶牛的蛋白质氨基酸组成不同。为此,营养学家使用RUP(瘤胃未降解蛋白)来补充瘤胃微生物蛋白的不足。常用的RUP来源有鱼粉、羽毛粉、玉米蛋白粉、血粉、肉骨粉、加工豆饼、菜籽饼和玉米酒糟。有许多方法可以降低饲料蛋白质在瘤胃中的降解速度和程度。这些方法大多是加热和化学处理。主要目标是通过合适的加工条件增加可消化RUP的量,同时使氨基酸的损失最小化。加热不足不会增加RUP的数量,而过度加热会由于形成不可消化的美拉德产物和蛋白质复合物而减少小肠对RUP的消化。过度加热还会影响赖氨酸、胱氨酸和精氨酸绝对量的减少。由于添加到反刍动物日粮中的结晶赖氨酸和蛋氨酸在瘤胃微生物的作用下会在瘤胃内迅速脱氨,所以用瘤胃保护的赖氨酸和蛋氨酸饲喂反刍动物,可获得令人满意的结果,这些赖氨酸和蛋氨酸通过瘤胃而不降解,同时不影响小肠对氨基酸的消化。国内外大量研究表明,饲喂瘤胃保护性氨基酸(RPAA)对奶牛干物质采食量无显著影响,但能提高产奶量和乳蛋白含量。饲喂RPAA可以提高血浆中相应氨基酸的浓度和日粮蛋白质的利用率。
2碳水化合物的消化和吸收
碳水化合物是多羟基醛、酮或其简单衍生物以及可水解产生上述产物的化合物的名称。这些营养素主要包括无氮浸出物和粗纤维,是动物生产中的主要能量来源。
2.1碳水化合物的营养和生理功能
碳水化合物,尤其是葡萄糖,是动物代谢最有效的营养物质,也是动物产品形成的重要成分。此外,一些碳水化合物,如低聚糖和糖苷,在预防和治疗动物疾病中起着重要作用。
2.2单胃动物对碳水化合物的消化机制及研究热点
唾液与饲料在口腔中的接触是消化道对碳水化合物进行化学消化的开始。哺乳动物唾液中含有α-淀粉酶,能在微碱性条件下将淀粉分解为糊精和麦芽糖,但时间短,消化无明显营养意义。当饲料进入胃时,唾液中有淀粉酶的动物可以继续消化淀粉酶,而唾液中没有淀粉酶的动物在胃中对碳水化合物的消化很少。胃里没有淀粉酶,只有部分淀粉和部分半纤维素在胃里的酸性条件下水解。饲料在十二指肠中与胰液、肠液、胆汁混合,α-淀粉酶继续将未消化的淀粉分解为麦芽糖和糊精。寡糖α-1,6糖苷酶分解淀粉和糊精中的α-1,6糖苷键。饲料中的营养多糖基本上分解成二糖,再由肠粘膜产生的二糖——麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶——完全分解成单糖吸收。所以单胃动物对碳水化合物的吸收主要在十二指肠,单糖通过载体主动转运,通过小肠壁吸收。随着食糜向回肠移动,吸收率逐渐降低。进入肠道后段的碳水化合物主要是结构性多糖,包括一些在肠道前段未被消化吸收的营养碳水化合物。这些物质被微生物发酵分解,主要产物是挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷。一些挥发性脂肪酸通过肠壁扩散到体内,气体团通过肛门逸出体外。
近年来,单胃动物利用纤维饲料资源的研究日益受到关注。目前国内对纤维饲料的研究主要集中在加工调制方法上,物理方法主要是短滚制粒。化学方法主要有青贮、发酵、氨化等。虽然各种方法提高了纤维饲料的消化利用率,但纤维饲料的利用问题并没有得到根本解决。但由于膳食纤维的代谢作用,可以吸附肠道内的一些有害物质。此外,适量的膳食纤维在后肠中发酵可以降低后肠内容物的pH值,抑制大肠杆菌等细菌的生长,改善胴体品质。因此,膳食纤维已成为动物保健的研究热点。
2.3反刍动物碳水化合物的消化机制及研究热点
除前胃外,反刍动物消化道的消化和吸收与单胃动物相似。前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所。其中,每天被瘤胃消化的碳水化合物量占总摄入量的50-55%,具有重要的营养学意义。碳水化合物被瘤胃微生物分泌的酶水解成短链低聚糖,主要是二糖,部分二糖继续水解成单糖。二糖和单糖被瘤胃微生物摄入,在细胞酶的作用下迅速降解为挥发性脂肪酸——乙酸、丙酸和丁酸。瘤胃微生物的降解使纤维物质成为可能,对宿主动物具有重要的供能功能。但在发酵过程中有碳水化合物的损失,宿主体内代谢所需的大部分葡萄糖是由发酵产物通过糖原来供给的。糖异生的前体丙酸在瘤胃发酵中的量和比例很小。试验表明,饲喂劣质饲草时,瘤胃液中乙酸与丙酸的比例为100: 16,饲喂精料时为100: 75。丙酸不足时,动物体内脂肪的合成和沉积会减少,从而导致蛋白质代谢。但当精料过多时,淀粉会在瘤胃内迅速发酵,产生大量酸,降低瘤胃pH值,抑制纤维素分解菌的活性,严重时会导致酸中毒。而且日粮中纤维水平过低,瘤胃内的乙酸也减少,会降低乳脂率和产奶量。
膳食纤维在瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸是反刍动物的主要来源,可为反刍动物提供70-80%的能量。因此,纤维素的消化不仅直接关系到反刍动物的能量供应和代谢,还与它们的生产性能密切相关。研究表明,在日粮中添加硫、铜、纤维素酶和半纤维素酶可不同程度地提高纤维素的消化率。此外,不同形式的精料对反刍动物瘤胃纤维素消化率和微生物蛋白合成也有很大影响。相关酶制剂的配伍和日粮的配比对反刍动物的纤维饲料有很大的影响,是目前很多人研究的课题。
3脂类的消化和吸收
3.1脂类的营养和生理功能
脂类在动物的能量供应和储存中起着重要的作用。在饲料中添加一定水平的脂类代替相同能值的碳水化合物和蛋白质,可以提高饲料的代谢能,降低能量消耗,增加饲料的净能量。大多数脂质,尤其是磷脂和糖脂,是细胞膜的重要组成部分。此外,脂类作为动物体内脂溶性营养物质的溶剂,是动物代谢水和必需脂肪酸的重要来源。
3.2单胃动物脂肪消化机制及研究热点
脂类进入十二指肠,与大量胰液和胆汁混合。在胰脂肪酶的作用下,甘油三酯水解生成单甘酯和游离脂肪酸,磷脂被磷脂酶水解为溶血性卵磷脂,胆固醇酯被胆固醇酯水解酶水解为胆固醇和脂肪酸。三者累积在一起形成适合吸收的水溶性混合乳糜微粒,可以携带大量的甾醇、脂溶性维生素、类胡萝卜素等非极性化合物。当乳糜微粒与肠绒毛膜接触而破裂时,释放的脂解物主要被十二指肠和空肠上部吸收。脂类水解产物通过促进过程被吸收。在肠粘膜上皮细胞中,吸收的长链脂肪酸和单酸甘油酯被重新合成为甘油三酯。新合成的甘油三酯被蛋白质膜覆盖,与少量磷脂、胆固醇酯和蛋白质形成乳糜微粒。它们通过胞饮作用的不良反应从粘膜细胞中逃逸,并通过胸导管将乳糜微粒输送到血液中。
与反刍动物不同,单胃动物不能自行合成必需脂肪酸(EFA),需要从饲料中获取所需的EFA。没有EFA,动物会出现皮肤损伤、角质鳞片、免疫力下降、生长受阻、繁殖力下降甚至死亡。目前一般用C20: 3W-9/C20: 4W-6d的比值来反映体内EFA的满足程度。为了获得良好的生产性能,必需脂肪酸的含量和种类必须适当匹配。
3.3反刍动物对脂类的消化机制及研究热点
进入瘤胃后,脂类物质基本上被微生物消化。瘤胃微生物将甘油三酯水解为游离脂肪酸和甘油,后者转化为挥发性脂肪酸,主要通过瘤胃壁吸收。大部分不饱和脂肪酸通过微生物作用变成饱和脂肪酸,部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化,支链脂肪酸和奇数碳原子增加。脂类经过双瓣胃和网状胃时,基本不发生变化。在皱胃中,脂类逐渐被消化,微生物细胞被分解。进入十二指肠的脂质由溶血性卵磷脂、脂肪酸和胆酸组成。链长小于14个碳原子的脂肪酸可以直接吸收。前空肠主要吸收混合颗粒中的长链脂肪酸,中、后空肠主要吸收其他脂肪酸。剩余的脂类消化产物进入回肠后可被吸收。
饲喂反刍动物饱和脂肪酸后,瘤胃干物质、有机物和NDF的消化率会降低。瘤胃NDF消化率的降低是由于饱和脂肪酸增加,被消化的NDF循环率增加,消化率降低。饱和脂肪酸可降低有机物在瘤胃的消化率和长链脂肪酸在小肠的消化率。目前,直接添加脂肪不仅可以抑制瘤胃微生物活性,改变瘤胃发酵类型,降低粗纤维、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的消化率,还会导致乳脂率降低、瘤胃功能障碍和酮病。通常采用过瘤胃脂肪保护,通常以包被脂肪和脂肪酸化合物的形式,可以增加奶牛的产奶量。